Hopp til innhald

Eukaryotar

Endra lenkjer
Frå Wikipedia – det frie oppslagsverket
(Omdirigert frå Eukaryote)
Eukaryota
Nakensniglane Glaucus atlanticus (til venstre) og Glaucilla marginata er døme på eukaryotar.
Nakensniglane Glaucus atlanticus (til venstre) og Glaucilla marginata er døme på eukaryotar.
Systematikk
Domene: Eukaryota
Chatton, 1925

Eukaryotar er éin- eller fleircella organismar kjenneteikna av indre membranar, eit celleskjelett og mange celleorganellar som ikkje finst i prokaryote celler.

Domenet har fått namnet sitt etter den tydelege cellekjernen inni cella gjennom samansettinga av gresk ευ, ‘god, ekte’ og κάρυον, ‘nøtt’ eller ‘kjerne’.[1] Inni kjernen finn ein arvematerialet DNA ordna i kromosom. I prokaryotar ligg derimot arvematerialet spreidd rundt i cella. Eukaryotane kan formeira seg både kjønna, gjennom mitose, og seksuelt gjennom meiose og gametefusjon (fertilisering).

Eukaryotane er ei mangfaldig gruppe som for det meste inneheld mikroorganismar.[2] Ulike former for fleircella organismar har utvikla seg uavhengig minst 25 gonger innan gruppa.[3][4] Komplekse fleircella organismar, om ein ikkje tek med samansluttingar av amøbar til å danna slimsoppar, har utvikla seg innanfor seks eukaryotiske grupper: Dyr, soppar, brunalgar, raudalgar, grønalgar og landplantar.[5] Eukaryotar er grupperte ut frå likskapar i genar, slik at medlemmar av gruppene ofte manglar synlege likskapar.[2]

Systematikk

[endre | endre wikiteksten]
Avstamminga til ulike eukaryotar.

Innan tradisjonell systematikk er eukaryotar rekna som ei av tre hovudgrupper av levande organismar, der bakteriar og arkar utgjer dei to fyrste, medan den siste gruppa av eukaryotar er opphav til protistar, plantar, sopp og dyr. I tradisjonell, men omstridd systematikk er desse fem–seks gruppene ofte omtalt som «rike» av liv innanfor biologien. Dette gjev eukaryotane status som opphav for fire distinkte «rike» eller hovudgrupper i systematikken:[6]

Eukaryotar varierer frå mikroskopiske eincella organismar, som picozoar med diameter under 3 mikrometer,[7] til dyr som blåkval, som veg opptil 190 tonn og blir opptil 33,6 meter lang,[8] eller plantar som kystsequoia, som blir opptil 120 meter høg.[9] Mange eukaryoter er eincella. Den uformelle gruppa som blir kalla protistar omfattar mange av desse, men her finst også nokre fleircella former som kjempealgen Macrocystis på opptil 61 meter.[10] Dei fleircella eukaryotane inkluderer dyr, planter og soppar, men også desse gruppene har mange eincella artar.[11] Eukaryotiske celler er typisk mykje større enn dei til prokaryoter, med volum som kan vera rundt 10 000 gonger større.[12][13] Eukaryotane representerar ei liten minoritet av talet på organismer i verda, men ettersom mange av dei er mykje større, er den kollektive globale biomassen deira mykje større (468 gigatonn) enn den til prokaryotane (77 gigatonn). Berre plantane står for over 81 % av den totale biomassen på jorda.[14]

Av dei cirka 1,8 millionar artar av eukaryotar som er kjende i dag, er dei fleste fleircella (hovudsakleg dyr og plantar). Men dette er truleg på grunn av at dei fleircella gruppene er best undersøkt. Ein går ut frå at talet på artar som eksisterer, er minst det hundredobbelte av dei som er skildra så langt, og at eincella organismar kan vera i fleirtal blant desse. Det biologiske mangfaldet er altså ikkje mindre blant dei eincella artane, verken morfologisk, økologisk eller taksonomisk.

Eukaryote celler

[endre | endre wikiteksten]
Prokaryot i same skala som den eukaryotiske cella.
Eukaryotisk celle med endomembransystem
Eukaryotiske celler er kring 10 000 gonger større enn prokaryotiske celler etter volume, og inneheld celleorganellar med membranar.

Diameteren på ei eukaryotisk celle ligg stort sett mellom 10 og 100 μm, 2 til 100 gongar større enn ei typisk prokaryot-celle.[15]

Kjenneteiknet til eukaryotar er at cellene deira har veldefinerte kjernar omslutta av membranar, til skilnad frå prokaryotar som ikkje har slike strukturar. Eukaryote celler inneheld fleire strukturar omslutta av membranar, kjende som organellar, og eit celleskjelett som legg fast forma til og organiseringa av cella. Kjernen lagrar DNA-et til cella, som er delt opp i linjeforma buntar kalla kromosom.[16] Desse blir skilde til to matchande sett av ein mitotisk spindel under celledeling, i den distinkte eukaryotiske prosessen mitose.[17]

Cellorganellar

[endre | endre wikiteksten]

Dei viktigaste eukaryote celleorganellane er cellekjerna (nukleus), endoplasmatisk retikulum, golgiapparatet, celleskjelettet, mitokondrium, kloroplastar og flimmerhår (ciliar).

Av desse celleorganellane finst cellekjernar, endoplasmatisk retikulum, golgiapparat og cellekjelett hjå alle eukaryotar. Kloroplastar har med tryggleik ikkje vore til stades i siste felles stamart av eukaryotane. Korleis stoda er med mitokondrium og flimmerhår er framleis eit ope spørsmål. Det finst nokre få eukaryote organismegrupper som manglar ein eller begge av desse organellane (m.a. Tetramastigota og Microsporidea). Tidlegare tok ein at dette tydde på at dei respektive gruppa har overlevd frå ei tid då opphavlege eukaryotar framleis mangla desse organellane. No går ein derimot ut frå at desse gruppa blei sekundært forenkla, at dei altså stammar frå organismar som har hatt både mitokondrium og flimmerhår.

Eukaryotceller inneheld ei rekkje strukturar omslutta av membranar, som saman dannar endomembransystemet.[9] Enkle kompartment kalla vesiklar og vakuolar kan danna seg ved å veksa ut frå andre membranar. Mange celler tek til seg føde og andre materiale gjennom ein prosess kalla endocytose, der den ytre membranen buktar seg inn og deretter klemmer seg av for å danna ein vesikkel.[9] Nokre celleprodukt kan forlata cella i ein vesikkel gjennom eksocytose.[18]

Cellekjerna er omslutta av ein dobbelmembran kjend som kjernemembran, med kjerneporer som gjer at materiale kan gå inn og ut.[9] Ulike utvidingar av kjernemembranen dannar endoplasmatisk retikulum, som er involvert i proteintransport og mogning.

Cellene til plantar, algar, soppar og dei fleste Chromalveolata, men ikkje dei til dyr, er omgjevne av ein cellevegg. Dette er eit lag utanfor cellemembranen som gjev cella ein støttande struktur, vern og ein mekanisme for filtrering. Celleveggen hindrar også overutviding av cella når ho får vatn inn i seg.[19]

Dei viktigaste polysakarida som dannar celleveggane til landplantar er cellulose, hemicellulose og pektin. Mikrofibril i cellulosen er bundne saman med hemicellulose og sit i ein pektin-matriks. Den vanlegaste typen hemicellulose i hovudcelleveggen er xyloglukan.[20]

Cytoskjelett

[endre | endre wikiteksten]
Mikroskopbilde av cytoskjelettet med farga strukturar. Aktinfilament er vist i raudt, mikrotubulusar i grønt. (Kjernen er blåe.)

Cytoskjelett gjev ein stivare struktur og festestader for motorstrukturar som gjer at cella kan røra seg, endra form eller transportera materiale. Motorstrukturane are mikrofilament av aktin og aktin-bindande protein. Desse omfattar α-aktinin, fimbrin og filamin. Motorprotein som dynein, kinesin og myosin gjer nettverket dynamisk.[21][22]

Mange eukaryotar har lange, smale og rørlege cytoplasmiske utstikkarar, flagellar, eller fleire kortare strukturar kalla flimmerhår. Desse organellane kan vera knytte til rørsle, næringsinntak og kjensle. Dei av vanlegvis danna av tubulin, og er heilt ulike prokaryotiske flagellar. Dei får støtte frå eit knippe mikrotubulusar som kjem frå ein sentriol og er karakteristisk arrangerte som ni par rundt to enkle. Flagellar kan ha hår (mastigonema), som hjå mange stramenopilar. Dei indre delane deira er del av cytoplasmaen til cella.[23][24]

Sentriolar finst ofte i celler, også i dei som ikkje har flagellar, med bartre og dekkfrøplantar har ingen av desse. Sentriolar dannar spindelen under kjernedeling.[25]

I følgje teorien om symbiogenese blei eukaryotane danna gjennom ei sameining mellom ein ark og ein aerobisk bakterie, som gav dei aerobiske mitokondrium. Ei anna sameining la til kloroplastar, noko som danna grunnlag for grøne plantar.[26]

Eukaryotane oppstod innanfor arke-rekkja Promethearchaeota. Om ein ser vekk frå mitokondrie-DNA (som kjem frå bakteriar og ikkje arkar) inneber dette berre to domene av organismar, bakterier og arkar, med eukaryotane som ein del av arkane. Eukaryotane oppstod først i paleoproterozoikum, truleg som flagellate celler. Den herskande evolusjonære teorien er at dei blei danna gjennom ein symbiogenese mellom ein anaerobisk ark i Promethearchaeota og ein aerobisk bakterie i Pseudomonadota som danna mitokondrium. Ein andre episode av symbiogenese med ein cyanobakterie skapte plantane, som dermed fekk kloroplastar.

Siste felles opphav til eukaryotane, last eukaryotic common ancestor eller LECA, er det hypotetiske opphavet til alle nolevande eukaryotar.[27] Dette var truleg ein biologisk populasjon, ikkje eit einskilt individ.[28] Ein trur LECA var ein protist med ei kjerne, minst ein sentriol og flagellar, mitokondrium som kunne vera aerobisk, sex (meiose og fertilisering), ei kvilande cyste med ein cellevegg av kitin eller cellulose, og peroksisomar.[29][30][31]

Ei endosymbiotisk sameining mellom ein rørleg anaerobisk ark og ein aerobisk alfa-proteo bakterie gav opphav til LECA og alle eukaryotar med mitokondrium. Ein andre, mykje seinare endosymbiose med ein cyanobakterie danna grunnlag for opphavet til plantar, med kloroplastar.[26]

Stamtre for eukaryotar

[endre | endre wikiteksten]
Promethearchaeota

Andre Asgard-arkar

Eukaryota

Opimoda

Ancyromonadida




Malawimonadida


Podiata

CRuMs


Amorphea

Amoebozoa


Obazoa

Breviatea




Apusomonadida


Opisthokonta

Holomycota (inkl. soppar)



Holozoa (inkl. dyr)










Diphoda


Metamonada



Discoba



Diaphoretickes
CAM
Pancryptista

Microheliella



Cryptista



Archaeplastida


Rhodophyta (raudalgar)



Picozoa





Glaucophyta



Viridiplantae (plantar)







Haptista



Telonemia



Disparia

Provora



Membrifera




SAR

Rhizaria


Halvaria

Alveolata



Stramenopiles (inkl. brunalgar)











«Wenzhongarchaeales»

«Hodarchaeales»





Ei mogleg inndeling av dei større rika og opphavsgruppene deira.[32][33][34][35][36][37][38] Metamonada er vanskeleg å plassera, som ei mogleg systergruppe til Discoba eller Malawimonadida[36] eller ei parafyletisk gruppe utanfor alle andre eukaryotar.[39] Ein trur eukaryotar oppstod innanfor arkerekkja Promethearchaeota.[40][41]

  1. ↑ «eukaryotic (adj.)». Online Etymology Dictionary. Henta 7. januar 2025.
  2. 1 2 Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020). «The New Tree of Eukaryotes». Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43–55. Bibcode:2020TEcoE..35...43B. PMID 31606140. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. Henta 16. oktober 2025.
  3. ↑ Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). «The evolution of multicellularity: A minor major transition?» (PDF). Annu Rev Ecol Evol Syst 38: 621–654. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Arkivert frå originalen (PDF) 14. mars 2023. Henta 8. april 2023.
  4. ↑ Parfrey, L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). «Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes» (PDF). BioEssays 35 (4): 339–347. PMID 23315654. doi:10.1002/bies.201200143. Arkivert frå originalen (PDF) 25. juli 2014. Henta 8. april 2023.
  5. ↑ Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; Domozych, David S.; Willats, William G.T.; Tuohy, Maria G.; Kloareg, Bernard; Stengel, Dagmar B. (2011). «Evolution and diversity of plant cell walls: From algae to flowering plants». Annual Review of Plant Biology 62 (1): 567–590. Bibcode:2011AnRPB..62..567P. PMID 21351878. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl:10379/6762.
  6. 1 2 Nature – Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel,Peer Bork: «Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life», Nature Nr 311, 2006.
  7. ↑ Seenivasan, Ramkumar; Sausen, Nicole; Medlin, Linda K.; Melkonian, Michael (26. mars 2013). «Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First Identified Member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespread Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'». PLOS ONE 8 (3). Bibcode:2013PLoSO...859565S. PMC 3608682. PMID 23555709. doi:10.1371/journal.pone.0059565.
  8. ↑ Wood, Gerald (1983). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Enfield, Middlesex: Guinness World Records. ISBN 978-0-85112-235-9.
  9. 1 2 3 4 «eukaryote». Merriam-Webster.com Dictionary. Merriam-Webster.
  10. ↑ van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9. Arkivert frå originalen 10. februar 2023. Henta 7. april 2023.
  11. ↑ «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (5). May 2014. PMC 3996474. PMID 24789819. doi:10.1101/cshperspect.a016147.
  12. ↑ DeRennaux, B. (2001). «Eukaryotes, Origin of». Encyclopedia of Biodiversity 2. Elsevier. s. 329–332. ISBN 978-0-12-384720-1. doi:10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x.
  13. ↑ «Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell» (PDF). Japanese Journal of Protozoology 47: 29–48. 2014. Arkivert frå originalen (PDF) 9 August 2017.
  14. ↑ Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (17. mai 2018). «The biomass distribution on Earth». Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. PMC 6016768. PMID 29784790. doi:10.1073/pnas.1711842115.
  15. ↑ Bartee, Lisa; Shriner, Walter; Creech, Catherine (2017). «Comparing Prokaryotic and Eukaryotic Cells». OpenOregon Educational Resources.
  16. ↑ Bonev, B; Cavalli, G (14. oktober 2016). «Organization and function of the 3D genome». Nature Reviews Genetics 17 (11): 661–678. PMID 27739532. doi:10.1038/nrg.2016.112. hdl:2027.42/151884.
  17. ↑ O'Connor, Clare (2008). «Chromosome Segregation: The Role of Centromeres». Nature Education. Henta 18. februar 2024.
  18. ↑ «Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell» (PDF). Japanese Journal of Protozoology 47: 29–48. 2014. Arkivert frå originalen (PDF) 9. august 2017.
  19. ↑ Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. s. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  20. ↑ Fry SC (1989). «The Structure and Functions of Xyloglucan». Journal of Experimental Botany 40 (1): 1–11. doi:10.1093/jxb/40.1.1.
  21. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (1. januar 2002). «Molecular Motors». Molecular Biology of the Cell (4th utg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Arkivert frå originalen 8. mars 2019. Henta 6 April 2023.
  22. ↑ Sweeney HL, Holzbaur EL (May 2018). «Motor Proteins». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 10 (5). PMC 5932582. PMID 29716949. doi:10.1101/cshperspect.a021931.
  23. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (Februar 2003). «Prokaryotic motility structures». Microbiology 149 (Pt 2): 295–304. PMID 12624192. doi:10.1099/mic.0.25948-0.
  24. ↑ Silflow CD, Lefebvre PA (Desember 2001). «Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii». Plant Physiology 127 (4): 1500–7. Bibcode:2001PlanP.127.1500S. PMC 1540183. PMID 11743094. doi:10.1104/pp.010807.
  25. ↑ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987). The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules. International Review of Cytology 106. s. 227–293. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID 3294718. doi:10.1016/S0074-7696(08)61714-3.
  26. 1 2 Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). «The role of symbiosis in eukaryotic evolution». I Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H. Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Cambridge: Cambridge University Press. s. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Arkivert frå originalen 24 March 2019. Henta 27 August 2017.
  27. ↑ Gabaldón T (October 2021). «Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell». Annual Review of Microbiology 75 (1): 631–647. PMID 34343017. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213.
  28. ↑ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (March 2019). «Concepts of the last eukaryotic common ancestor». Nature Ecology & Evolution 3 (3): 338–344. Bibcode:2019NatEE...3..338O. PMID 30778187. doi:10.1038/s41559-019-0796-3. hdl:10261/201794.
  29. ↑ Leander BS (May 2020). «Predatory protists». Current Biology 30 (10): R510–R516. Bibcode:2020CBio...30.R510L. PMID 32428491. doi:10.1016/j.cub.2020.03.052.
  30. ↑ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (March 2021). «A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids». Nature Communications 12 (1). Bibcode:2021NatCo..12.1879S. PMC 7994803. PMID 33767194. doi:10.1038/s41467-021-22044-z.
  31. ↑ Koumandou, V. Lila; Wickstead, Bill; Ginger, Michael L.; van der Giezen, Mark; Dacks, Joel B.; Field, Mark C. (2013). «Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor». Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 48 (4): 373–396. PMC 3791482. PMID 23895660. doi:10.3109/10409238.2013.821444.
  32. ↑ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (19. januar 2018). «Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group». Genome Biology and Evolution 10 (2): 427–433. PMC 5793813. PMID 29360967. doi:10.1093/gbe/evy014.
  33. ↑ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; et al. (17 November 2021). «Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae» (PDF). Nature Communications 12 (1). ISSN 2041-1723. PMC 8599508. PMID 34789758. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. Henta 13 October 2025.
  34. ↑ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; et al. (2021). «Picozoa are archaeplastids without plastid». Nature Communications 12 (1): 6651. PMC 8599508. PMID 34789758. doi:10.1038/s41467-021-26918-0.
  35. ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Gawryluk, Ryan M. R.; Belyaev, Artem O.; Mathur, Varsha; et al. (December 2022). «Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes». Nature 612 (7941): 714–719. PMID 36477531. doi:10.1038/s41586-022-05511-5.
  36. 1 2 Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020). «The New Tree of Eukaryotes». Trends in Ecology & Evolution (Elsevier BV) 35 (1): 43–55. ISSN 0169-5347. PMID 31606140. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008.
  37. ↑ Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (13. april 2022). «The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris». Open Biology 12 (4). PMC 9006020. PMID 35414259. doi:10.1098/rsob.210376.
  38. ↑ Valt, Marek; Pánek, Tomáš; Mirzoyan, Seda; Tice, Alexander K.; Jones, Robert E.; Dohnálek, Vít; Doležal, Pavel; Mikšátko, Jiří; Rotterová, Johana; Hrubá, Pavla; Brown, Matthew W.; Čepička, Ivan (19. november 2025). «Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup». Nature (på engelsk): 1–8. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-025-09750-0.
  39. ↑ Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28. april 2023). «An excavate root for the eukaryote tree of life». Science Advances 9 (17). Bibcode:2023SciA....9E4973A. ISSN 2375-2548. PMC 10146883. PMID 37115919. doi:10.1126/sciadv.ade4973.
  40. ↑ Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Kato, Shingo; Takaki, Yoshihiro; Miyazaki, Masayuki; et al. (5. juli 2024). «Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, obligately syntrophic archaeon, the first isolate of the lineage 'Asgard' archaea, and proposal of the new archaeal phylum Promethearchaeota phyl. nov. and kingdom Promethearchaeati regn. nov.». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 74 (7): 006435. PMC 11316595. PMID 38967634. doi:10.1099/ijsem.0.006435.
  41. ↑ Zhang, Jiawei; Feng, Xiaoyuan; Li, Meng; Liu, Yang; Liu, Min; Hou, Li-Jun; Dong, Hong-Po (7. mai 2025). «Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota». Nature 642 (8069): 990–998. ISSN 1476-4687. PMC 12222021. PMID 40335687. doi:10.1038/s41586-025-08955-7.

Bakgrunnsstoff

[endre | endre wikiteksten]
Henta frå «https://nn.wikipedia.org/w/index.php?title=Eukaryotar&oldid=3639784»