Fuglar

Frå Wikipedia – det frie oppslagsverket
Gå til: navigering, søk
Fuglar


Petroica multicolor
Skarlaksflugeskvett, Petroica multicolor
Foto: JJ Harrison

Systematikk
Rike: Dyr
Rekkje: Chordata
Underrekkje: Vertebrata
Klasse: Aves
Vitskapleg namn
Aves

Fuglar (klasse Aves) er varmblodige, eggleggjande, tobeinte virveldyr med karakteristiske fjør, venger og nebb. Det finst rundt 10 000 kjende nolevande fugleartar, noko som gjer Aves til den mest talrike klassen av landlevande virveldyr. Dei har habitat i økosystem over heile verda frå Arktis til Antarktis. Fuglar varierer i storleik frå ca. 5 cm for bikolibri til den ca. 2,5 meter høge strutsen.

Det er brei semje om at fuglane stammar frå ei utdøydd gruppe små tobeinte dinosaurar. Fossile funn viser at fuglane utvikla seg frå theropode dinosaurar i juratida rundt 150-200 millionar år tilbake, den eldste kjende fuglen er frå sein jura for ca. 155-150 millionar år sidan. Han fekk namnet Archaeopteryx, «urfuglen». Dei fleste paleontologar reknar fuglar som einaste dyregruppe, «klade», av dinosaurar som overlevde kritt-tertiær-utryddinga for om lag 65,5 millionar år sidan.

Moderne fuglar er karakterisert av fjør, eit nebb utan tenner, dei legg egg med harde skal, dei har høgt stoffskifte, eit hjarte med fire kammer, og eit lett, men sterkt skjelett. Hos alle fuglar har forlemmene utvikla seg til venger. Dei fleste artar har flygeevne med enkelte unnatak som inkluderer strutsefuglar, pingvinar og ei rekkje ulike endemiske øyartar. Fuglar har også unik fordøyingskanal og luftvegssystem som er særs godt tilpassa flyging. Nokre fuglar, spesielt kråker og papegøyar, er blant dei mest intelligente dyreartar; ei rekkje fugleartar er observert i å tilverke og å bruke verktøy, og mange sosiale artar viser kulturell overføring av kunnskap på tvers av generasjonar.

Mange artar gjer lange sesongmessige migrasjonar, og mange fleire utfører kortare uregelmessige trekk. Fuglar er sosiale, dei kommuniserer via visuelle signal og gjennom rop og song, dei tar del i sosial åtferd medrekna samarbeid om hekking og jakt, flokkdanning og mobbing av predatorar. Dei fleste fugleartar er sosialt monogame, til vanleg for ein hekkesesong om gongen, nokre gonger i fleire år, men sjeldan for heile livet. Andre artar er polygyniske («fleirkoneri») eller, sjeldan, polyandriske («fleirmanneri»). Fuglar legg egga mest vanleg i eit reir og foreldra rugar dei fram til klekking. Ungane hos dei fleste fugleartar får omsut frå foreldra i ein lengre periode etter klekking.

Nokre fugleartar har stor økonomisk verd for menneske, for det meste som føde gjennom dyrehald eller jakt. Andre artar gjev gjøding, guano, dynefyll, dun og fjør, eller er til anna gagn som hjelp under jakt og fiske. Somme vert haldne fanga som populære kjæledyr. Fugleskapningar har vore skildra i kultur innan religion, poesi og populærmusikk.

Om lag 120-130 artar er utrydda som følgje av menneskeleg aktivitet sidan 1600-talet, og hundrevis før den tid. For tida er ca. 1200 fugleartar trua av utrydding som følgje av menneskeleg aktivitet, sjølv om det òg vert gjort arbeid for å verne bestandane.

Sotterneflokk (Onychoprion fuscatus) på Bird Island ('Fugleøya'), ei av Seychellane.
Foto: Dino Sassi - Marcel Fayon

Evolusjon og taksonomi[endre | endre wikiteksten]

Archaeopteryx, den første kjende fuglen
Foto: Raimond Spekking

Den første klassifiseringa av fuglar blei utvikla av Francis Willughby og John Ray i utgjevinga deira frå 1676, Ornithologiae. Med utgangspunkt i Ornithologiae utarbeidde Carl von Linné i 1758 taksonomisystemet for klassifisering som framleis er i bruk.[1] Fuglar er kategorisert som biologisk klasse Aves i taksonomien til von Linné. Saman med søstergruppa, krokodillar, er Aves einaste gjenlevande medlemmer av dyregruppa, «kladen», Archosauria. Fylogenetisk er Aves ofte definert som alle etterkommarar av ein siste felles stamfar for moderne fuglar, Archaeopteryx lithographica.[2]

Archaeopteryx, frå Tithonium i sein jura (ca. 150-145 millionar år sidan), er den tidlegaste kjende fuglen under denne definisjonen.

Alle moderne fuglar ligg innanfor underklassen Neornithes, som har to underinndelingar, Paleognathae og Neognathae. Paleognathae inneheld det meste av ikkje-flygedyktige fuglar i ordenen strutsefuglar saman med ordenen tinamufuglar. Den andre hovudgruppa, Neognathae, inneheld alle andre fugleordenar.[3] Avhengig av taksonomisk standpunkt vil talet på kjende levande fugleartar variere alt frå 9800[4] til 10 050 artar.

Opphavet[endre | endre wikiteksten]

Confuciusornis, ein Cretaceous fugl frå Kina

Fossile prov og intensive biologiske analysar har vist utanfor all rimeleg tvil at fuglar er theropode dinosaurar.[5] Meir spesifikt er dei medlemmer av Maniraptora, ei gruppe theropodar som inkluderer dromaeosaurus og oviraptorids, blant andre.[6] Det har vist seg at vitskapen over tid finn fleire ikkje-avian theropodar som er nært knytt til fuglar, det medfører at det tidlegare klare skiljet mellom ikkje-fuglar og fuglar vert meir utydeleg. Nyare funn i Liaoning-provinsen nordaust i Kina syner at mange små theropode dinosaurar hadde fjør, det bidreg òg til denne utviskinga.[7]

Tidleg evolusjon[endre | endre wikiteksten]

Fuglar utvikla seg i ei rekkje grupper under krittida.[8] Mange grupper heldt fast på primitive eigenskapar, for eksempel tenner og vengeklør, sjølv om tenner heilt uavhengig gjekk tapt hos ei rekkje fuglar, inkludert moderne fuglar (Neornithes). Medan dei tidlege former som Archaeopteryx og Jeholornis arva den lange halen av bein frå forfedrane,[8] utvikla meir avanserte fuglar forkorta hale med pygostyle bein for feste av halefjør i gruppa Pygostylia.

Den første store direkte utviklinga mot korthala fuglar var Enantiornithes eller «motsette fuglar». Dei har fått dette kallenamnet fordi skulderbeinkonstruksjonen var omvendt i forhold til det ein finn hos moderne fuglar. Enantiornithes tok plassen i ei rekkje økologiske nisjar, frå sandgravande kystfuglar og fiskeetarar til frøetarar og grupper som levde i tre.[8] Meir avanserte utviklingslinjer spesialiserte seg på å ete fisk, som tilsynelatande måseliknande fuglar i underklassen av Ichthyornithes, «fiskefuglar».[9] Ein biologisk orden av Mesozoic sjøfugl, Hesperornithiformes, vart så godt tilpassa fangst i marine miljø at dei mista flygeevna og vart primært vassfuglar. Trass i denne ekstreme spesialiseringa, representerer Hesperornithiformes nokre av dei næraste slektningane til moderne fuglar.[8]

Klassifisering av moderne fuglar[endre | endre wikiteksten]

Dette er eit oversyn over den taksonomiske rekkjefølgja i underklassen Neornithes, eller moderne fuglar. Lista nyttar tradisjonell klassifikasjon, den sokalla Clements-rekkjefølgja, revidert av Sibley-Monroe-klassifikasjonen.[10] Lista i fuglefamiliar gjev ei detaljering med underliggjande familiar.

Underklasse Neornithes
Paleognathae:

Neognathae:

Den radikalt forskjellige Sibley-Monroe-klassifikasjonen, Sibley-Ahlquist-taksonomi som er basert på molekylærdata, har gjort omfemnande tilpassingar til nye syn på utviklinga, støtta av seinare molekylærdata, fossile, og anatomiske prov.[11]

Utbreiing[endre | endre wikiteksten]

Fuglar lever og hekkar på dei fleste terrestriske habitat på alle sju kontinent. Lengst sør lever snøpetrellen. Han dannar hekkekoloniar så langt sør som opptil 440 kilometer inn i Antarktika.[12] Det høgste artsmangfaldet av fuglar oppstår i tropiske område. Tidlegare meinte ein at det høge mangfaldet var eit resultat av høg rate av spesialiseringar i tropane, men nyare studiar har funne endå høgare spesialiseringsrater på høgare breiddegrader, men dei blir meir enn motverka av høgare utryddingsrate enn i tropane.[13] Fleire familiar av fuglearter har tilpassa seg liv både på verdshava, og på hava finst sjøfuglartar som berre kjem til land for å hekke.[14] Pingvinar har ein registrert under dukk ned til 300 meters djupne.[15]

Mange fuglearter har etablert livsdyktige populasjonar i område der dei har blitt introdusert av menneske. Somme av desse introduksjonane har vore medvetne. Fasan, for eksempel, er innført i heile verda som ein jaktfugl.[16] Andre som for eksempel etablering av munkeparakitt i mange nordamerikanske byar er utilsikta etter at dei har kome seg ut frå fangenskap.[17] Somme artar som kuhegre,[18] kremkarakara[19] og rosenkakadu[20] har spreidd seg langt utover sine opphavlege område etter kvart som landbruket skaper nye passande habitat.

Anatomi og fysiologi[endre | endre wikiteksten]

Ytre anatomi for ein fugl med terminologi for kroppsdelar og somme fjørparti

Samanlikna med andre virveldyr, har fuglar ein kroppskonstruksjon som viser mange uvanlege tilpassingar, for det meste for å legge til rette for flyging.

Skjelettet består av særs lette bein. Det har store luftfylte holrom som er kopla til andedrettssystemet, kalla pneumatiske hòl.[21] Kraniet er samanvakse og har ingen skøytar, suturar. Augehola er store og skilt av ein beinvegg, septum. Ryggsøyla har halsdel, brystdel, hoftedel og bakparti. Talet på halsvirvlar varierer frå art til art. Virvlane lengst bak har vakse saman med bekkenet og dannar synsacrum. Ribbeina er utflata, brystbeinet særs stort og er feste for kraftige flygemusklar. Framlemmene er modifisert til venger.[22]

Som hos reptil, skil nyrane hos fuglar ut restprodukt frå blodomløpet og utsondrar restar som urinsyre i staden for urea eller ammoniakk. Men somme fuglar som kolibriar kan skilje ut nitrogenhaldig avfall som ammoniakk.[23] Fuglar har ikkje urinblære eller ytre urinopning. Urinsyra vert utsondra saman med avføring som halvfast avfall.[24][25] Alt avfall, utanom oppgulp, går ut gjennom ein felles utførslegang, kloakken.[26] [27] Kloakken har fleire funksjonar, han er òg opning til kjønnsorgan og hoer legg egg gjennom han.

Fordøyingssystemet hos fuglar er unikt, med eit kro for lagring og ein krås som kan innehalde steinar for å kutte opp maten, for å kompensere mangelen på tenner.[28] Hos dei fleste fuglar føregår fordøyinga raskt for å betre flygeevna.[29] Somme trekkfuglar har tilpassa seg til å ta protein frå mange delar av kroppen sin, inkludert protein frå innvollane, som ekstra energi undervegs i trekket.[30]

Av alle dyregrupper har fuglar av dei mest komplekse andedrettssystema.[31] Ved innanding vil 75 % av den friske lufta passere forbi lungene og gå vidare inn i ein bakre luftsekk kopla til lungene, luftsekken står i samband med mellomrom i knoklar og fyller dei opp med luft. Den andre delen av innanda luft, 25 %, går rett inn i lungene. Når fuglen andar lufta ut vil den brukte lufta strøyme ut frå lungene samstundes som lagra, frisk luft frå bakre luftsekk vert dregen inn i lungene. Såleis vil lungene hos fuglar få ein konstant tilførsel av frisk luft både under innanding og utpust.[32] Fuglar har ikkje strupehovud med stemmeband, men har evne til å skape lyd med hjelp av syrinx, eit muskelkammer med fleire trommemembranar som ligg nedst på luftrøyret, ved forgreininga.[33] Hjartet har fire kammer og høgre livpulsåre gjev opphav til systemisk sirkulasjon, i motsetnad til hos pattedyr kor den venstre livpulsåra er involvert.[31] Nedre holvene mottar blod frå lemmer via nyreportalsystemet. I motsetnad til hos pattedyr, har dei raude blodlekamar hos fuglar cellekjerne.[34]

Nervesystemet er stort i forhold til storleiken på fuglen.[31] Den mest utvikla delen av hjernen er den som styrer flygefunksjonar, mens litlehjernen koordinerer rørsler og storehjernen, telencephalon, styrer åtferdsmønster, navigasjon, mating og hekking. Dei fleste fuglar har ein dårleg luktesans, men med oppsiktsvekkjande unnatak som inkluderer familiane kiviar,[35] kondorar[36] og stormfuglar.[37] Synsevna er vanlegvis særs godt utvikla. Vassfuglar har spesielle fleksible linser, slik at synsevna er tilpassa både luft og vatn.[31] Noen arter har også to sentralgroper (fovea sentralis). Fuglar er tetrakromatiske, dei har membranceller i auget som har kjensle for lys av ultrafiolett bølgjelengd, så vel som grønt, raudt og blått lys.[38] Derfor er dei i stand til å oppfatte ultrafiolett lys. Det kjem til nytte under kurtisering hos fleire artar. Mange fuglar viser fjørdraktmønster i ultrafiolett som er usynleg for menneske, og somme fuglar viser kjønnsdimorfisme avgrensa til ultrafiolett reflekterande fjørflekkar. Hannen hos blåmeisa har ein ultrafiolett reflekterande flekk som er synleg når han reiser nakkefjør under kurtisering.[39] Somme falkar nyttar ultrafiolett lys i søk etter gnagarar. Desse byttedyra kan legge att markeringsmerke av UV-reflekterande urin som falkar observerer.[40] Augelokka hos fuglar vert ikkje brukte til å blinke. I staden har auget ei blinkhinne, eit «tredje augelokk», som smørjer auget ved horisontale rørsler.[41] Blinkhinna kan også dekkje heile auget fungere som ei linse hos mange fuglar som lever i vatn.[31] Dei fleste fuglar kan ikkje røre på augo, men det finst unnatak, som dømes storskarv.[42] Fuglar med augo på sidene av hovudet har eit breitt synsfelt, medan artar med framretta augo, som ugler, har kikkertsyn og kan vurdere djupna på synsfeltet.[43] Fuglar manglar ytre øyre, pinna, men opninga er dekt av fjør, hos somme artar, for eksempel ugleslektene asio, bubo og otus har desse dekkfjøra form som liknar øyre. Det indre øyret har snigelhus, cochlea, men det er ikkje spiralforma som hos pattedyr.[44]

Det finst nokre fugleartar som har kjemiske forsvarsvåpen som kan rettast mot predatorar, og dei fleste artar av stormfuglar kan skyte ut ei illeluktande oljehaldig væske som kan skade fjørdrakta hos ein åtakar,[45] og somme artar av slekta pitohuis i plystrarfamilienNy-Guinea har ei kraftig nervegift, neurotoxin, i hud og fjør.[46]

Fjør, fjørdrakt og skjel[endre | endre wikiteksten]

Skisse av fjør på veng av sporvefugl sett ovanifrå. Hovudgrupper av fjør er farga i figuren. Svingfjørene (grønt) er dei største fjørene og er synlege bakerst. Frå kroppsida og utover i tre grupper: Tertiærer, armsvingfjør og handsvingfjør. Lengst fram er dekkfjørene (raudt) med handdekkfjør ytst og deretter små, mellom og stordekkfjør inst.

Fjørkledinga er eit heilt unikt trekk for fuglar. Ho glattar ut ujamn kroppsoverflate og dannar vengeoverflata, med det legg til rette for flygeevna. Ho regulerer kroppstemperaturen, og er til nytte når ho gjer fuglen synleg, kamuflerer fuglen og syner signal.[31] Det finst fleire typar fjør og kvar type har sin spesifikke funksjon. Fjør veks i overhud, epidermis, og oppstår berre i bestemte område av huda som kallast pterylae. Slike små område i huda dannar mønstre og vert nytta i taksonomi og systematikk. Arrangementet og utsjånaden av fjørene på kroppen, fjørdrakta, kan variere mykje innanfor same arten etter alder, sosial status,[47] og kjønn.[48]

Kvar fjør vert regelmessig fornya i ein prosess som kallast myting. «Standard fjørdrakt» hos ein fugl er drakta hos fugl som har mytt etter hekkesesongen, også kalla ikkje-hekkedrakt, i motsetnad til ein meir kortvarig hekkedrakt. Somme artar kan ha fleire variantar av standard fjørdrakt, kjent under Humphrey-Parkes-systemet som «alternative fjørdrakter».[49]

Før hekkinga startar vil hoene hos dei fleste fugleartar felle fjør på buken slik at det kjem fram berre rugeflekkar. Huda på rugeflekkane har blodårer som hjelper fuglen til å varme egg og ungar under ruginga.[50]

Fjørene krev vedlikehald og fuglane steller og pleier fjørene dagleg. I gjennomsnitt kan dei bruke rundt 9 % av tida si på dette.[51] Dei børstar vekk framandpartiklar og legg på sekret frå gumpkjertelen, sekretet tar vare på smidigheit i fjørene og har ein antimikrobiell verknad, ved at det hemmar vekst av bakteriar som øydelegg fjørene.[52] Somme artar kan supplere med maursyre frå maur.[53]

Fuglar har skjel på føtene, det vil seie på tær og mellomfot. Skjela har same keratin som nebb, klør og sporar. Skjela overlappar ikkje, med unntaka av familiane isfuglfamilien og spettefamilien. Ein trur skjela hos fuglar er homologe til skjela hos reptilar og pattedyr.[54]

Flygeevna[endre | endre wikiteksten]

Dei fleste fuglar kan flyge, det er det som skil dei frå nesten alle andre virveldyr. Flyging er den viktigaste måten fuglar flyttar seg på, ho er til nytte under hekking og fôring, og når fuglen må flykte frå predatorar. Fuglar har ulike tilpassingar for flyginga, mellom anna eit lett skjelett, to store flygemusklar på brystet, pectoralis, som står for om lag 15 % av den totale massen til fuglen, flygemusklar på vengene, supracoracoideus, samt ein modifisert forlem (veng) som fungerer som ei bereplate i lufta.[31] Storleiken og forma på vengen fortel kva type flyging ein art gjer, mange artar kombinerer kraftfulle vengeslag med mindre energiintensiv glideflukt.

Vi kjenner om lag 60 nolevande fuglearter som manglar flygeevne, men mange er utdøydd.[55] Ein finn flest artar utan flygeevne blant fugleartane som lever på isolerte øyar, truleg på grunn av avgrensa ressursar og fråvær av landrovdyr der.[56] Sjølv om pingvinar ikkje er flygedyktige, brukar dei tilsvarande musklar og rørsler når dei sym gjennom vatnet, det same gjer alkefuglar, somme stormfuglar og fossekallar.[57]

Åtferd[endre | endre wikiteksten]

Spesialisert nebbutforming for føda

Dei fleste fuglar er dagaktive, men somme, som til dømes mange arter av ugler og natteramnar, er nattaktive eller aktive under tussmørketimar, crepuscular. Mange vadefuglar knytt til kysten et når tidevatnet er passande, enten det er dag eller natt.[58]

Kost og føde[endre | endre wikiteksten]

Dietten åt fuglar varierer mykje frå art til art og inkluderer nektar, frukt, plantar, frø, åtsel, og fleire smådyr, inkludert andre fuglar.[31] Ettersom fuglar manglar tenner, er fordøyingssystemet tilpassa ein prosess for oppstykka matbitar som dei svelgjer heile.

Fuglar som nyttar mange ulike strategiar for å skaffe mat eller et ei rekkje typar føde blir kalla generalistar, medan andre som konsentrerer tid og krefter på bestemt føde eller har ein einsidig strategi for å skaffe mat er spesialistar.[31] Strategiane for å fange, søke eller samle føde varierer avhengig av arten. Mange fuglar samlar insekt, virvellause dyr, frukt og frø. Somme jaktar insekt ved plutseleg åtak frå ei grein. Nektaretarar som for eksempel kolibriar, solfuglar og loriar er blant dei artane som har børsta tunger og i mange tilfelle òg nebb designa for å passe til utforminga av bestemte blomar.[59] Kiviar og vadefuglar med lange nebb søkjer etter virvellause dyr; variasjonar i nebblengd og etemetodar fører til oppdeling i økologiske nisjar.[31][60] Lommar, dukkender , pingvinar og alker følgjer byttedyra under vatn, med hjelp av venger eller føter for framdrift,[14] medan luftjegerar som til dømes mange isfuglartar, suler og terner styrtdukkar etter byttedyr. Flamingoar, tre artar av kvalfuglar, og nokon ender filtrerer vatn.[61][62] Gjæser og ender er primært grasetarar.

Somme artar, inkludert fregattfuglar, måsar,[63] og joar,[64] engasjerer seg i kleptoparasittisme, steling av mat frå andre fuglar. Ein antar at kleptoparasittisme er eit supplement til vanleg matauke, og ikkje den einaste måten å skaffe føde på. Ein studie av storfregattfugl som stel frå maskesule fann ein at fregattfuglen stal høgst 40 % av maten og i gjennomsnitt berre 5 %.[65] Andre fuglar er åtseletarar, og nokre av desse, som gribbar, er spesialisert åtseletarar, medan andre, som måsar, kråker, eller andre fuglar som tar byttedyr, er opportunistar.[66]

Drikking[endre | endre wikiteksten]

Om mangel på sveittekjertlar og avgrensa væskeutsondring reduserer fysiologiske krav, så treng mange fuglar likevel tilførsel av vatn.[67] Artar som lever i ørkenområde kan få dekt vasstrongen fullt og heilt frå væte som finst i kosten. Dei kan òg ha andre tilpassingar som tillèt at kroppstemperatur stig, dermed sparer dei væsketap som elles går til kjøling ved damping av fukt.[68] Sjøfuglar kan drikke sjøvatn og har saltkjertlar i hovudet som skil ut overflødig salt gjennom naseopningane.[69]

Dei fleste fuglar håvar først vatn inn i nebbet og hevar hovudet for å late vatnet renne ned halsen. Spesielt artar som lever i tørre habitat, somme duer, astrildar, musfuglar, springvaktlar og trappar, dei er i stand til å suge opp vatn, utan å måtte vippe hovudet opp og bak.[70] Nokon ørkenfuglar kan ikkje greie seg utan vasskjelder og sandhøns er særleg kjent for daglege møte ved vasshol. Hekkande sandhøns ber vatn til ungane ved å fukte bukfjøra.[71]

Migrasjon[endre | endre wikiteksten]

For meir om dette emnet, sjå fugletrekk.

Mange fugleartar migrerer, er trekkfuglar, for å utnytte årlege, globale regelbundne variasjonar av temperatur og dagslys. Trekkfuglar freistar å optimalisere tilgjenge på matkjelder og hekkehabitat. Ulike fuglegrupper utfører migrasjonar på ulike vis. Mange landfuglar, vadefuglar og vassfuglar gjennomfører lange årlege trekk, vanlegvis utløyst av endring i dagslengda samt vêrtilhøve. Desse fuglane har vanlegvis hekkesesongen i temperert eller arktiske eller antarktiske regionar, og lever periodane mellom hekking i tropiske regionar eller på den motsette halvkula. Før trekket tar til, byggjer dei opp feittreservar i kroppen og reduserer storleiken på somme organ.[30][72] Migrasjon er særs krevjande energimessig, særleg når fuglar må krysse ørkenar eller havstykke utan høve til etterfyll av næring. Landfuglar kan ha rekkjevidde på rundt 2500  km og kystfuglar kan flyge opp til 4000 km.[31] jamvel om lappspoven er i stand til å meistre flygingar utan stopp på opptil 11 600 km.[73] Sjøfuglar gjer også lange trekk, den lengste årlege migrasjon finn vi hos grålira, som hekker på New Zealand og i Chile, men held seg på sommarbeite i nordlege Stillehavet ved Japan, Alaska og California , og tar med det ein årleg rundtur på om lag 64 000 km.[74] Andre sjøfuglar spreier seg etter hekkesesongen, reiser mykje, men har ikkje faste trekkruter. Albatrossar hekkar i fuglefjell i Sørishavet og tar ofte sirkumpolare reiser mellom hekkesesongane.[75]

Kommunikasjon[endre | endre wikiteksten]

Skremmeeffekten på venger åt solrikse mimar ein stor predator.

Fuglar kommuniserer primært visuelt og med lydsignal, kategorisert i rop og song. Slike signal kan nyttast mellom individ av same arten, men også mot andre artar.

Fuglar nyttar fjørdrakta til å markere og å vurdere sosial dominans,[76] til å vise mognad for hekking hos artar som har hekkedrakt, eller å lage truande effektar, som i dømet med solriksa der ho mimar ein stor predator for å verne seg sjølv og avkommet mot rovfuglar.[77] Variasjonar i fjørdrakt nyttast òg til identifisering av fuglar, særleg mellom artar. Visuell kommunikasjon blant fuglar kan innebere framsyningar i ritual, dei kan ha utvikla seg frå handlingar som fjørstell, hakkeåtferd eller anna vanleg åtferd. Desse framsyningane kan tyde aggresjon eller underkasting eller kan medverke til pardanning.[31] Dei mest forseggjorte oppvisingar oppstår under spel eller paringsleik, der «dansar» ofte er sett saman av komplekse kombinasjonar av mange moglege komponentar av rørsler;[78] reproduksjonssuksessen hos hannar kan avhenge av kvaliteten på slike oppvisingar.[79]

Fuglesong frå den amerikanske gjerdesmettarten hussmett

Vokallyd danna i syrinx, er den vanlege måten fuglar kommuniserer med når dei nyttar lyd. Denne kommunikasjonen kan vere særs komplisert, og til dømes kan somme artar utnytte dei to sidene av syrinx uavhengig, slik at fuglen læt to songar samstundes.[33]

Lydsignal som kall blir bruka til ei rekkje føremål, blant anna til å gjere seg attraktiv for maken,[31] til å overføre informasjon som kan vurderast av potensielle makar,[80] danne band mellom individ, for å gjere krav på og halde på territorium,[31] og til å identifisere seg for andre individ, som når foreldre kallar på ungane i koloniar eller makar møtast igjen før hekkesesongen.[81] Ein vektig lydfunksjon er dessutan varsling av andre fuglar mot trugsmål, til dømes mot predatorar, nokre gonger med spesifikk informasjon om innhaldet i trugsmålet.[82] Nokon fuglar kan bruke mekaniske lydar for kommunikasjon. Enkeltbekkasinen, «mekregauken», pressar luft på tvers av ytre stjertfjør for å skape vibrasjon som dannar lyd i lufta,[83] hakkespettar trommar for å hevde territorium,[29] og palmekakeduar brukar verktøy for å tromme.[84]

Flokkdanning og andre samhandlingar[endre | endre wikiteksten]

Blodnebbvevaren er den mest talrike fuglearten i verda,[85] dei kan danne enorme flokkar – stundom på titusenvis av individ.
Foto: Alastair Rae

Medan somme fugleartar hovudsakleg er territorieale eller bur i små familiegrupper, dannar andre artar store flokkar. Dei mest opplagte føremonene med flokkdanning er auka tryggleik og auka effektivitet i søk etter fôr.[31] Vern mot rovdyr er spesielt vektig i lukka leveområde som skogar, kor bakhaldsåtak er vanleg, og fleire auge kan gje eit verdfullt tidleg varslingssystem. Dette har ført til utviklinga av mange blandingsflokkar, det vil seie at få individ frå ulike artar dannar flokkar for matauke; desse flokkane gjev intern tryggleik, men reduserer potensiell konkurranse om ressursane.[86] Kostnader av flokkdanning inkluderer at dominerande fuglar mobbar sosialt underordna fuglar og reduksjon av fôringseffektivitet i visse høve.[87]

Det hender at fuglar også samhandlar med ikkje-aves artar. Sjøfuglar som styrtdukkar utnyttar handlingar frå delfinar og tunfisk som jagar stimfisk mot overflata.[88] Hornfuglar har mutualisme med dvergmungoar, dei et saman og åtvarar kvarandre mot rovfuglar og andre predatorar som kjem nær.[89]

Søvn og kvile[endre | endre wikiteksten]

Mange fuglar, som denne raudflamingoen, legg hovudet på ryggen når han søv.
Foto: Darren Swim

Fuglar har aktive delar av døgnet med høgt stoffskifte avløyst av kvile i andre periodar. Når fuglar søv brukar dei ofte ein type søvn kjent som ein vaktsam søvn kor periodar med kvile vekslar med rask opning av augo, som gjev dei høve til å vere kjenslevar for uro og merksam på og i stand til å sleppe frå trugsmål.[90] Det har vore ymta om at visse typar søvn er mogleg jamvel i flukt.[91] Ein trur seglarar kan sove i flukt og radarobservasjonar tyder på at dei orienterer seg med vinden i slik søvnflukt.[92] Somme fuglar har også vist evne til å falle i søvn med langsame bølgjer, SWS, med ein hjernehalvdel av gongen. Fuglane har ein tendens til å utøve denne evna avhengig av posisjonen i forhold til utkanten av flokken dei kviler i. Med dette kan auget på den vakne halvdelen vere vaktsam for predatorar ved å sjå på ytterkanten av flokken. Denne tilpassinga er også kjent frå marine pattedyr.[93] Kvile i flokkar er vanleg fordi det senker tap av kroppsvarme og minkar risikoen mot åtak frå rovdyr.[94] Når flokkar av fugl vel ut slike kvileplassar tar dei omsyn til høvet til termoregulering og tryggleik.[95]

Somme fuglar bøyer hovudet over ryggen og stikk nebbet ned i ryggfjøra når dei søv, andre føretrekk brystfjøra. Mange fuglar kviler på ein fot, mens somme vil trekke ein fot opp i fjøra under kroppen, særleg i kaldt vêr. Sporvefuglar har ein låsemekanisme med ei sene som hjelper dei til å halde seg oppreist på ei grein når dei søv. Nokre av fuglane som lever på bakken, som til dømes vaktlar og fasanar, overnattar oppe i tre. Og det finst flaggermuspapegøyar som søv hengjande opp ned.[96] Nokre kolibriar går inn i ein kortvarig dvaleliknande tilstand, torpor, samstundes som stoffskiftet blir senka når dei søv.[97] Denne fysiologiske tilpassinga kan ein observere hos nesten hundre andre arter, inkludert uglesvaler, natteramnar og svalestarar. Ein art, dvalenatteramn, går jamvel inn i ei stode av dvale.[98] Fuglar ikkje har sveittkjertlar, men dei kan kjøle seg ned med å søkje skugge, stå i vatn, å pese eller å auke kroppsarealet for å avkjøle seg. Storkar og kondorar kan avkjøle seg med å sleppe væske i form av ekskrement eller urin på delar av føtene. Væska vil kjøle ned beina når ho fordampar, dette kallast òg urohydrose.[99][100]

Forplanting[endre | endre wikiteksten]

Sosiale system[endre | endre wikiteksten]

Symjesnipa har eit uvanleg polyandrisk sosialt system kor hannar tar omsut for egg og ungar og hoene har mest attraktive farger og konkurrerer om hannane.[101]

Nittifem prosent av alle fugleartar er sosialt monogame. Hos desse artane held paret saman minst så lenge hekkesesongen varar eller i nokon fall for fleire år eller i heile livslengda til den eine døyr.[102] Monogami tillèt omsorg frå begge foreldre, det er spesielt vektig for artar der hoer treng hjelp for eit vellukka ungeoppdrett.[103] Blant mange sosialt monogame artar er kopulasjon utanfor paret, ekstraparkopulasjon eller utruskap, vanleg.[104] Slik åtferd oppstår vanlegvis mellom dominerande hannar og hoer som har danna par med mindre dominerande hannar, men åtferda kan òg vere eit resultat av tvungen paring hos ender og andre i andefamilien.[105] Hoer kan ha føremon av slike ekstraparkopulasjonar fordi det kan bringe fram betre gen for avkommet, og det aukar dessutan sjansen for suksess i hekkinga sjølv om partnaren skulle vere ufræv.[106] Hannar av artar som deltar i ekstraparkopulasjon vil vakte nøye over makane for å sikre felles avkom som er i vente.[107]

Det førekjem òg andre typar av pardanning blant fuglar, inklusive polygyni, polyandri, polygami, polygynandri og promiskuitet.[31] Polygamisk forplanting oppstår kor hoer er i stand til å få fram ungekull utan hjelp frå hannar.[31] Nokre artar kan bruke meir enn eit system avhengig av omstenda.

Hekking vil gjerne innebere ei form for spel eller leik, vanlegvis utfører hannen oppvisinga.[108] Dei fleste oppvisingar er heller enkle og inneberer ei eller anna form for song. Men somme oppvisingar er ganske forseggjorte. Alt etter kva art ein observerer, kan desse inkludere tromming med venger eller hale, dans, luftige flygingar eller ein leik med mange deltakarar. Vanlegvis er det hofuglane som avgjer partnarval,[109] jamvel om polyandriske symjesniper gjer det motsett: den meir bleike hannen vel blant fargesterke hoer.[110] Partnarar utfører ofte rituelle handlingar med matgåver, fekting og stryking nebb mot nebb, gjensidig fjørstell av kvarandre, vanlegvis etter at individa har danna par og paret seg.[29]

Territorium, reirbygging og ruging[endre | endre wikiteksten]

Reir av svarttrast

Mange artar dannar revir og forsvarer territoriet mot andre av same arten i hekketida, kontroll over territoriet bidreg til matkjelder til partnar og ungar. Ikkje alle artar kan vakte territorium, som til dømes somme sjøfuglar og seglarar. I staden dannar dei ofte koloniar, dette kan gje vern mot rovdyr. Men kolonirugarar forsvarer små lokalitetar til reirplass og konkurransen mellom individ av same arten kan bli intense.[111]

Alle fuglar legg amniote egg med harde skal hovudsakleg av kalsiumkarbonat.[31] Fuglar som rugar i hòl i tre eller i bakken har ein tendens til å legge kvite eller bleike egg, medan artar med opne reir legg sterkt kamuflerte egg. Det finst mange unntak frå dette mønstret. Natteramnar er bakkerugarar, men legg bleike egg. I staden har dei sjølv ein kamuflert fjørdrakt. Artar som er ofre for eggparasittar freistar å variere fargene på egga for å auke utsiktene for å oppdage egget frå ein parasitt, noko som tvinger parasittane til stadig å forbetre tilpassinga av eggfargene åt vertsarten.[112]

Kolonireiret til blokkvevaren er blant dei største strukturar ein veit er bygd av fuglar.
Foto: Harald Süpfle

Dei fleste artar legg egg i ei eller anna form for reir og kan byggje forseggjorte reir, forma som kopp, kuppel, tallerken eller ein kanal i bakken.[113] Men det finst nokon artar som nyttar primitive reir, albatrossar t.d., legg egg i ei fordjuping i bakken. Det vanlege er at fuglereir er skjulte for å verne dei mot predasjon, men kolonirugarar, som best kan forsvare seg mot inntrengjarar, kan ha opne reir på bakken. Det finst artar som vel plantedelar med parasittreduserande toksin til byggmateriale for å auke overlevingsevna til fugleungane,[114] og fjør blir ofte brukte som isolasjon.[113] Lomvi legg egg direkte på bakken i bratte fjellsider, hannen av keisarpingvin held egga mellom kroppen og føtene. Slikt fråvere av reir finn ein spesielt hos artar kor nyklekte ungar er mykje sjølvhjelpte.

Ruging av egg skjer under ein temperatur som optimaliserer utviklinga av fostret, og tar til etter at det siste egget i kullet er lagt.[31] Hos monogame artar deler foreldra på ruginga, hos polygame er det ein forelder som står for all ruging. Varme blir overført frå fuglen til egget ved at rugeflekken, eit område med berr hud på brystet, ligg i kontakt med eggskala. Prosessen kan vere energikrevjande, albatrossar, til dømes, kan miste så mykje som 83 gram kroppsvekt per dag under ruginga.[115] Hos omnhøns kjem rugevarmen frå sola, frå platemateriale som rotnar eller frå vulkanske kjelder.[116] Rugeperioden kan variere i lengd frå 10 dagar hos spettar, gaukefamilien og somme sporvefuglar, til opp til 80 dagar kos albatrossar og kiviar.[31]

Kjelder[endre | endre wikiteksten]

Fotnotar[endre | endre wikiteksten]

  1. von Linné, Carl, Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). (1758) p. 824.
  2. Padian, Kevin; L.M. Chiappe Chiappe LM Bird Origins, in Philip J. Currie & Kevin Padian (red.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 41–96. ISBN 0-12-226810-5 (1997)
  3. Livezey, Bradley C.; Richard L. Zusi Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): 1–95. (januar 2007)
  4. Clements, James F. The Clements Checklist of Birds of the World (6. utgåve, 2007). Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  5. Sjå t.d. Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, som òg siterer R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002)
  6. Paul, Gregory S. Looking for the True Bird Ancestor. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: John Hopkins University Press. pp. 171–224. (2002) ISBN 0-8018-6763-0.
  7. Norell, Mark; Mick Ellison, Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. (2005) ISBN 0-13-186266-9.
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 Chiappe, Luis M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. (2007) ISBN 978-0-86840-413-4.
  9. Clarke, Julia A. "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae) Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179. (September 2004)
  10. Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, B.L. Sullivan, and C. L. Wood (september 2012) (Excel spreadsheet), The Clements checklist of birds of the world: Version 6.7, Cornell Lab of Ornithology, http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.7.xls/view, henta 1. oktober 2012 
  11. Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al., [ http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils] , (December 2006)
  12. Brooke, Michael, Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford: Oxford University Press. (2004) ISBN 0-19-850125-0.
  13. Weir, Jason T.; Dolph Schluter The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals. Science 315 (5818): 1574–76 (March 2007)
  14. 14,0 14,1 Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger Biology of Marine Birds Boca Raton: CRC Press. (2001) ISBN 0-8493-9882-7.
  15. Sato, Katsufumi; Y. Naito, A. Kato et al. Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume? Journal of Experimental Biology 205 (9): 1189–1197. (May 2002)
  16. Hill, David; Peter Robertson The Pheasant: Ecology, Management, and Conservation Oxford: BSP Professional. (1988) ISBN 0-632-02011-3.
  17. Spreyer, Mark F.; Enrique H. Bucher Monk Parakeet (Myiopsitta monachus) The Birds of North America Cornell Lab of Ornithology (1998)
  18. Arendt, Wayne J. Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin Colonial Waterbirds 11 (2): 252–62 (1988)
  19. Bierregaard, R.O. Yellow-headed Caracara. in Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (red.). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. (1994) ISBN 84-87334-15-6.
  20. Juniper, Tony; Mike Parr Parrots: A Guide to the Parrots of the World London: Christopher Helm. (1998) ISBN 0-7136-6933-0.
  21. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988). Adaptations for Flight. Birds of Stanford. Stanford University. Lese 27. mars 2009. Basert på The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
  22. Skeleton of a typical bird. Fernbank Science Center's Ornithology Web. Lese 27. mars 2009
  23. Preest, Marion R.; Carol A. Beuchat (April 1997). Ammonia excretion by hummingbirds. Nature 386: 561–62
  24. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988). Drinking. Birds of Stanford. Standford University. Lese 27. mars 2009
  25. Tsahar, Ella; Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki and Zeev Arad (2005). Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores. Journal of Experimental Biology 208 (6): 1025–34
  26. Mora, J.; J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda, and G. Soberón (1965). The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates'' (PDF). Biochemical Journal 96: 28–35. Lese 27. mars 2009
  27. 46
  28. Gionfriddo, James P.; Louis B. Best (Februar 1995). Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size (PDF). Condor 97 (1): 57–67. Lese 27. mars 2009
  29. 29,0 29,1 29,2 Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
  30. 30,0 30,1 Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als. (Januar 2000). Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight. Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191–5. . Lese 27. mars 2009
  31. 31,00 31,01 31,02 31,03 31,04 31,05 31,06 31,07 31,08 31,09 31,10 31,11 31,12 31,13 31,14 31,15 31,16 31,17 31,18 31,19 Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.
  32. Maina, John N. (November 2006). Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone. Biological Reviews 81 (4): 545–79. PMID 17038201.
  33. 33,0 33,1 Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger (2004). Producing song: the vocal apparatus. in H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. New York: New York Academy of Sciences. pp. 109–129. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772
  34. Scott, Robert B. (March 1966). Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte. Annals of Hematology 12 (6): 340–51. PMID 5325853
  35. Sales, James (2005). The endangered kiwi: a review'' (PDF). Folia Zoologica 54 (1–2): 1–20. Lese 27. mars 2009
  36. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988). The Avian Sense of Smell. Birds of Stanford. Standford University. Lese 27. mars 2009
  37. Lequette, Benoit; Christophe Verheyden, Pierre Jouventin (August 1989). Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance (PDF). The Condor 91 (3): 732–35. Lese 27. mars 2009
  38. Wilkie, Susan E.; Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das et al. (1998). The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus). Biochemical Journal 330: 541–47. PMID 9461554
  39. Andersson, S. (1998). Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits. Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50.
  40. Viitala, Jussi; Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula (1995). Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light . Nature 373 (6513): 425–27
  41. Williams, David L.; Edmund Flach (March 2003). Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca) . Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. PMID 12641836
  42. White, Craig R.; Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin (July 2007). Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? . PLoS ONE 2 (7): e639. PMID 17653266
  43. Martin, Graham R.; Gadi Katzir (1999). Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds . Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. PMID 9933782
  44. Saito, Nozomu (1978). Physiology and anatomy of avian ear . The Journal of the Acoustical Society of America 64 (S1): S3.
  45. Warham, John (1977). The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils (PDF). Proceedings of the New Zealand Ecological Society 24: 84–93. Lese 27. mars 2009
  46. Dumbacher, J.P.; B.M. Beehler, T.F. Spande et als. (October 1992). Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? . Science 258 (5083): 799–801. PMID 1439786
  47. Belthoff, James R.; Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. (August 1994). Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches The Condor 96 (3): 614–25.
  48. Guthrie, R. Dale. How We Use and Show Our Social Organs Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Lese 6. april. 2009
  49. Humphrey, Philip S.; Kenneth C. Parkes (1959). An approach to the study of molts and plumages (PDF). The Auk 76: 1–31
  50. Turner, J. Scott (1997). On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch Physiological Zoology 70 (4): 470–80
  51. Walther, Bruno A.; Dale H. Clayton (2005). Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps Behavioural Ecology 16 (1): 89–95.
  52. Shawkey, Matthew D.; Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill (2003). Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria Journal of Avian Biology 34 (4): 345–49
  53. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, Darryl Wheye (1986). The Adaptive Significance of Anting (PDF). The Auk 103 (4): 835.
  54. Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp. 67, 344, 394–601.
  55. Roots, Clive (2006). Flightless Birds Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7.
  56. McNab, Brian K. (October 1994). Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds The American Naturalist 144 (4): 628–42.
  57. Kovacs, Christopher E.; Ron A. Meyers (May 2000). Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica Journal of Morphology 244 (2): 109–25.
  58. Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (januar 1989). Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon (PDF). The Auk 106 (1): 94–101
  59. Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons. Australian Journal of Ecology 14 (4): 473–506.
  60. Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges. Ecological Monographs 43 (2): 193–212.
  61. Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et als. (2002). Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean. Marine Ecology Progress Series 228: 263–81.
  62. Jenkin, Penelope M. (1957). The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri) . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (674): 401–93
  63. Miyazaki, Masamine (juli 1996). Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets (PDF). The Auk 113 (3): 698–702
  64. Bélisle, Marc; Jean-François Giroux (August 1995). Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers (PDF). The Condor 97 (3): 771–781.
  65. Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (mai 1994). The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific (PDF). The Condor 96 (2): 331–40.
  66. Hiraldo, F.C.; J.C. Blanco and J. Bustamante (1991). Unspecialized exploitation of small carcasses by birds. Bird Studies 38 (3): 200–07.
  67. Engel, Sophia Barbara (2005). Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight. University of Groningen. ISBN 90-367-2378-7.
  68. Tieleman, B.I.; J.B. Williams (1999). The role of hyperthermia in the water economy of desert birds. Physiol. Biochem. Zool. 72: 87–100.
  69. Schmidt-Nielsen, Knut (1.mai 1960). The Salt-Secreting Gland of Marine Birds. Circulation 21 (5): 955–967
  70. Hallager, Sara L. (1994). Drinking methods in two species of bustards. Wilson Bull. 106 (4): 763–764.
  71. MacLean, Gordon L. (1983). Water Transport by Sandgrouse. BioScience 33 (6): 365–369
  72. Klaassen, Marc (01 Jan 1996). Metabolic constraints on long-distance migration in birds. Journal of Experimental Biology 199 (1): 57–64.
  73. Gill RE, Tibbitts TL, Douglas DC, Handel CM, Mulcahy DM, Gottschalck JC, Warnock N, McCaffery BJ, Battley PF, Piersma T. (2009) Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier? Proc Biol Sci.276(1656):447-57.
  74. Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et als (2006). Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer. Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12799–802.
  75. Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et als. (2005). Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses. Science 307 (5707): 249–50
  76. Möller, Anders Pape (1988). Badge size in the house sparrow Passer domesticus. Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373–78.
  77. Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990). [Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v092n03/p0576-p0581.pdf] (PDF). The Condor 92 (3): 576–81.
  78. Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). [Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia http://www.marineornithology.org/PDF/29_1/29_1_6.pdf] (PDF). Marine Ornithology 29 (1): 29–37.
  79. Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (Mai 1990). [Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise http://www.jstor.org/pss/2409431]. Evolution 44 (3): 486–501
  80. Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). [Male Blue Petrels reveal their body mass when calling http://ejour-fup.unifi.it/index.php/eee/article/viewFile/667/613]. Ethology Ecology and Evolution 6 (3): 377–83.
  81. Jouventin, Pierre; Thierry Aubin and Thierry Lengagne (1999). [Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10373249]. Animal Behaviour 57 (6): 1175–83.
  82. Templeton, Christopher N.; Greene, Erick and Davis, Kate (2005). [Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/308/5730/1934]. Science 308 (5730): 1934–37.
  83. John Atle Kålås, Artikkel i Norsk Fugleatlas, publisert hos Norges Ornitologiske Forening. Lese 8. juni 2009
  84. Murphy, Stephen; Sarah Legge and Robert Heinsohn (2003). [The breeding biology of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=187401]. Journal of Zoology 261 (4): 327–39.
  85. Sekercioglu, Cagan Hakki (2006). Foreword. in Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions. pp. 48.
  86. Terborgh, John (2005). Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys. American Journal of Primatology 21 (2): 87–100.
  87. Hutto, Richard L. (Januar 988). Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks. Oikos 51 (1): 79–83.
  88. Au, David W. K.; Robert L. Pitman (August 1986). Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific (PDF). The Condor 88 (3): 304–17.
  89. Anne, O.; E. Rasa (juni 1983). Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya. Behavioral Ecology and Sociobiology 12 (3): 181–90.
  90. Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (mai 2000). Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period (PDF). The Condor 102 (2): 307–13.
  91. Rattenborg, Niels C. (2006). Do birds sleep in flight?. Die Naturwissenschaften 93 (9): 413–25.
  92. Bäckman, Johan; Thomas Alerstam (01 Apr 2002). Harmonic oscillatory orientation relative to the wind in nocturnal roosting flights of the swift Apus apus. The Journal of Experimental Biology 205 (7): 905–910
  93. Milius, S. (1999). Half-asleep birds choose which half dozes. Science News Online 155: 86
  94. Beauchamp, Guy (1999). The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses. Behavioural Ecology 10 (6): 675–87.
  95. Buttemer, William A. (1985). Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (Carduelis tristis) (PDF). Oecologia 68 (1): 126–32.
  96. Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus). The Condor 70 (1): 89.
  97. Carpenter, F. Lynn (1974). Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance. Science 183 (4124): 545–47.
  98. McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham (2007). Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma. Journal of Avian Biology 38 (3): 261–66.
  99. Sibley, Charles G.; Ahlquist, Jon E. (1990), Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution, Yale University Press (published 1991), pp. 513, ISBN 0-300-04085-7
  100. Ventana Wildlife Society, Cool facts, California Condors
  101. Warnock, Nils & Sarah (2001). Sandpipers, Phalaropes and Allies in The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour (eds Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley) London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-6250-6
  102. Freed, Leonard A. (1987) «The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?» – The American Naturalist, bind 130, nr. 4, s. 507-25.
  103. Gowaty, Patricia A. (1983) «Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)» – The American Naturalist, bind 121, nr. 2, s. 149-60.
  104. Westneat, David F. (2003) «Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict» – Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, bind 34, s. 365-96.
  105. Gowaty, Patricia A. (1998) «Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy» – American Zoologist, bind 38, nr. 1, s. 207-25.
  106. Sheldon, B (1994) «Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds» – Proceedings: Biological Sciences, bind 257, nr. 1348, s. 25-30.
  107. Wei, G (2005) «[527:CAMGOT2.0.CO;2 Copulations and mate guarding of the Chinese Egret]» – Waterbirds, bind 28, nr. 4, s. 527-30.
  108. Short, Lester L. (1993) Birds of the World and their Behavior – Henry Holt and Co, New York. ISBN 0-8050-1952-9.
  109. Burton, R (1985) Bird Behavior – Alfred A. Knopf, Inc.. ISBN 0-394-53857-5.
  110. Schamel, D (2004) «Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope Phalaropus lobatus» – Behaviour Ecology and Sociobiology, bind 57, nr. 2, s. 110-18.
  111. Kokko H, Harris M, Wanless S (2004). Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge. Journal of Animal Ecology 73 (2): 367-76.
  112. Booker L, Booker M (1991). Why Are Cuckoos Host Specific? Oikos 57 (3): 301-09.
  113. 113,0 113,1 Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7
  114. Lafuma L, Lambrechts M, Raymond M (2001). Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects? Behavioural Processes 56 (2) 113-20.
  115. Warham, J. (1990) The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press, ISBN 0-12-735420-4.
  116. Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford. ISBN 0-19-854651-3

Sjå òg[endre | endre wikiteksten]

Bakgrunnsstoff[endre | endre wikiteksten]

Commons-logo.svg Commons har multimedia som gjeld: Fuglar

God artikkel